REVIEW

Fusarium spp. in corn crops: Identification, geographic distribution, symptoms, mycotoxins, disease cycle, control, and current and future challenges

Fusarium spp. en el cultivo de maíz: Identificación, distribución geográfica, sintomatología, micotoxinas, ciclo de la enfermedad, control, y desafíos actuales y futuros

Jonathan Alexander Solórzano-Solórzano1, 2 * ; Sergio Miguel Vélez Zambrano2, 4 ;

Jefferson Bertin Vélez Olmedo3, 4

1 Maestría en Sanidad Vegetal, Facultad de Posgrado, Universidad Técnica de Manabí, Portoviejo, Manabí, Ecuador.

2 Carrera de Ingeniería Agrícola, Escuela Superior Politécnica Agropecuaria de Manabí Manuel Félix López (MFL), Calceta, Campus Politécnico El Limón, Ecuador.

3 Laboratorio de Fitopatología, Departamento de Ciencias Agronómicas, Facultad de Ingeniería Agronómica, Universidad Técnica de Manabí, Portoviejo 130105, Ecuador.

4 Departamento de Fitopatología, Universidade de Brasília, Brasilia, Brasil.

* Corresponding author: asolorzano770@gmail.com (J. A. Solórzano-Solórzano).

Received: 14 June 2024. Accepted: 9 September 2024. Published: 28 September 2024.

Abstract

Corn ear rot caused by species of the Fusarium genus is one of the many problems faced by producers worldwide due to its wide geographical distribution, leading to various diseases such as stalk, root, and ear rot. The identification of the pathogen can be carried out through morphological and molecular techniques, with the latter being necessary for species-level identification. Additionally, the pathogen can produce mycotoxins such as Deoxynivalenol (DON), Zearalenone (ZEA), and Fumonisins (FB), which contaminate the grain, posing a risk to both human and animal health. It has been reported that the pathogen can survive in crop residues, entering the plant through the roots, often via wounds caused by insects or agricultural practices. Once inside the roots, the phytopathogen colonizes the xylem vessels and is transported through the plant's vascular system, spreading systemically within the plant, colonizing the stalk and other vascular tissues, and eventually reaching the ear. The introduction of resistant cultivars, crop residue management, irrigation, and biological control of diseases are key strategies in agricultural practices to reduce the incidence and spread of diseases caused by Fusarium. However, current and future challenges include the increasing resistance of strains, distribution, and methods for pathogen identification.

Keywords: corn ear rot; Fusarium; corn; mycotoxins.

Resumen

La pudrición de mazorca de maíz ocasionada por especies del género Fusarium es uno de los varios problemas que enfrentan los productores a nivel mundial debido a su amplia distribución geográfica, ocasionando varias enfermedades como pudrición de tallo, raíz y mazorca. La identificación del patógeno se realiza a través de técnicas morfológicas y moleculares, siendo la última necesaria para identificación a nivel de especies. Además, el patógeno tiene la capacidad de producir micotoxinas como Deoxinivalenol (DON), Zearalenona (ZEA) y Fumonisinas (FB) las cuales contaminan el grano llegando a representar un riesgo tanto para la salud humana como animal. Esta reportado que el patógeno puede llegar a sobrevivir en los restos del cultivo ingresando a la planta a través de las raíces, a menudo por heridas causadas por insectos o prácticas de cultivo, una vez dentro de las raíces, el fitopatógeno coloniza los vasos del xilema y se transporta a través del sistema vascular de la planta, transportándose sistémicamente dentro de la misma, colonizando el tallo y otros tejidos vasculares llegando así a la mazorca. El uso de cultivares resistentes, el manejo de residuos de cultivos, riego y control biológico de enfermedades son alternativas enmarcadas en las prácticas agrícolas para disminuir la incidencia y propagación de enfermedades causadas por Fusarium. Sin embargo, los desafíos actuales y futuros incluyen la creciente resistencia de los hongos y el impacto del cambio climático en la distribución y severidad de las enfermedades.

Palabras clave: pudrición de mazorca; Fusarium; maíz; micotoxinas.

DOI: https://doi.org/10.17268/sci.agropecu.2024.040

Cite this article:

Solórzano-Solórzano, J. A., Vélez Zambrano, S. M., & Vélez Olmedo, J. B. (2024). Fusarium spp. en el cultivo de maíz: Identificación, distribución geográfica, sintomatología, micotoxinas, ciclo de la enfermedad, control, y desafíos actuales y futuros. Scientia Agropecuaria, 15(4), 537-556.

1. Introducción

El maíz (Zea mays L.) es el cereal más cultivado a nivel mundial (Duan et al., 2020; Otegui et al., 2021), la mayor parte de la producción se destina a la alimentación humana y animal (Covic et al., 2018; Xu et al., 2023a). Actualmente, la superficie de producción a nivel global se estima en 1,16 billones de Toneladas, Estados Unidos se sitúa como el principal productor seguido de China y el tercer puesto lo ocupa China Continental (FAOSTAT, 2024), si bien maíz tiene sus orígenes hace aproximadamente 10.000 años en Mesoamérica, evolucionando a partir del teocintle silvestre (Zea perennis) y desempeñando un papel crucial en el inicio de la agricultura formal y el crecimiento de las antiguas culturas (García & Serna, 2019; Teixeira & Guimarães, 2021).

De entre los problemas fitosanitarios, una de las principales preocupaciones en la producción de maíz es la pudrición de mazorca causada por el hongo Fusarium spp., la cual es una enfermedad presente a nivel mundial (Ding et al., 2024; Wen et al., 2021) que reduce la calidad de semillas y reduce el volumen del rendimiento de granos (Fallahi et al., 2021; Ferrigo et al., 2020; Sarmiento-Villamil et al., 2020; Stagnati et al., 2020). Además de lo anterior, una de las consecuencias de la presencia de este fitopatógeno es la producción y acumulación de micotoxinas en los granos afectados (Qin et al., 2020; Machado et al., 2022; Wen et al., 2021), que cuando consumidos tiene diversos efectos perjudiciales, tanto para la salud humana como animal (Bennett et al., 2023; Ferrigo et al., 2020., Ding et al., 2024; Ma et al., 2022). Es fundamental comprender de forma más detallada la biología Fusarium spp. y su interacción con sus hospedantes, dada la grave amenaza que representan para las diferentes plantas cultivadas incluyendo al maíz (Blacutt et al., 2018). La relevancia y el impacto de Fusarium spp., es debido a, que pertenecen un grupo de fitopatógeno diseminados a nivel mundial y que poseen un amplio rango de hospedantes (Aoki et al., 2014; Leslie & Summerell, 2006), implicando una amenaza a la seguridad alimentaria a nivel global (Blacutt et al., 2018).

Por lo tanto, el objetivo de esta revisión es explorar temas relacionados con el fitopatógeno y la enfermedad, abordando aspectos como la etiología, sintomatología, micotoxinas producidas y afectaciones a la salud, ciclo de la enfermad, interacción planta patógeno y tipos de control del patógeno con el fin de proporcionar información relevante sobre la situación actual del fitopatógeno, el cual es crucial para mitigar estas afectaciones y asegurar la sostenibilidad de la producción de maíz a nivel global. Las principales bases de datos que se emplearon en esta revisión fueron FUSARIOID-ID, The American Phytopathological Society (APS), Science Direct, SpringerLink y Frontiers, las palabras claves empleadas para facilitar la búsqueda de información fueron: genomic of Fusarium, grain rot, corn rot, Fusarium disease management, el idioma utilizado para la búsqueda de información fue el Inglés con la finalidad de obtener resultados relevantes y actualizados sobre estos temas en estas bases de datos.

2. El género Fusarium

Fusarium (Sordariomycetes: Hypocreales: Nectriaceae) es un género que comprende más de 1500 especies (Leslie & Summerell, 2006), fue descrito por primera vez por Link (1809) y desde entonces ha sido considerado un patógeno relevante y de gran impacto para la humanidad. Durante los últimos 100 años, ha llamado la atención de los científicos a medida que se hizo evidente el alcance de su diversidad de especies y el impacto en la agricultura y la salud humana (Aoki et al., 2014; Blacutt et al., 2018; Crous et al., 2021).

Después de un período inicial de descubrimiento y catalogación por parte de los naturalistas del siglo XIX, su taxonomía se convirtió en el objetivo de la investigación de una amplia gama de científicos, lo que resultó en el surgimiento de distintas “escuelas” que promovieron diferentes enfoques taxonómicos para los organismos similares a Fusarium (Crous et al., 2021; Han et al., 2023), incluso recientemente se estableció una base de datos, Fusarioid-ID, con nombres precisos para especies y géneros de taxones de fusarioides justamente siguiendo una de las escuelas que hace estudios relacionados al género en cuestión (Crous et al., 2021).

En condiciones de laboratorio las colonias de fusarium desarrolladas en PDA e incubadas a 24 °C llegan a alcanzar 90 mm de diámetro después de 7 días, desarrollando micelios de color rosado vináceo (Figura 1) a pálido lúteo en el centro de la colonia, con abundante micelio aéreo, denso, lanoso a algodonoso (Lombard, Van Doorn, et al., 2019). Para el estudio de estructuras de interés taxonómico, lo adecuado es establecer colonias en agar nutritivo sintético (SNA) con hojas de clavel e incubadas bajo luz negra (Du et al., 2020; Duan et al., 2019), de esta forma se obtienen microconidias que se forman abundantemente en cabezas falsas o en otras (de acuerdo con cada especie) en el micelio aéreo, que surgen en monofiálidas y polifiálidas, de forma septadas, con presencia de Clamidosporas solitarias e intercalares y en algunos casos ausencia de las mismas (Crous et al., 2019; Dharanendra et al., 2020; He et al., 2024; Hsuan et al., 2011; Lombard et al., 2019; Yilmaz et al., 2021).

En el caso del complejo de F. graminearum los macroconidios son delgados y ligeramente curvados con cinco a seis septados, no se observan microconidias, pero sí clamidosporas presentes en forma singular (Okello et al., 2019). Por otro lado el complejo F. fujikuroi las colonias crecen rápidamente con abundantes hifas aéreas de color rosa a violeta, se forman esporodoquios en el agar Hojas de Clavel (CLA)y los conidióforos aéreos se ramifican escasamente, a menudo de forma alternativa u opuesta, y terminan con hasta tres fiálidas verticiladas, los macroconidios son abundantes, falcados a rectos, de tres a cinco septados, con una célula del pie distinta, las microconidias producidas en polifiálidas y agregadas en las cabezas son unicelulares, ovoides o elipsoidales (Tahat et al., 2022).

Los esporodoquios se llegan a formar en la superficie de las hojas de clavel, las mismas que son cubiertos con micelio aéreo, ocasionalmente formados en la superficie de agar hoja de clavel (CLA) o agar papa dextrosa (PDA). Macroconidios de 3 a 5 septos, observados solo en esporodoquios (Crous et al., 2019; Han et al., 2023; Zhang, 2021; Leslie & Summerell, 2006; Lombard et al., 2022; Suriani et al., 2021; Wang et al., 2019; Xia et al., 2019).

3. Identificación morfológica y molecular

La información molecular constituye una importante herramienta de investigación especialmente en la micología (Nilsson et al., 2012), por lo cual se necesita realizar un buen diagnóstico para la correcta documentación de los patógenos causantes de enfermedades en un cultivo. Para lograr una correcta identificación se requieren de una combinación de técnicas morfológicas y moleculares que permita identificarlos de forma precisa (Summerell, 2019). De este modo, a lo largo del tiempo se han explorado muchos genes codificadores de proteínas con fines taxonómicos y de identificación de especies del género Fusarium (Crous et al., 2021; Harish et al., 2023; Hsuan et al., 2011; Jabłońska et al., 2020).

Para la identificación molecular de especies de Fusarium, se pueden utilizar varios marcadores moleculares (Tabla 1) (Crous et al., 2021), los más utilizados son Translation elongation factor 1-alpha (tef1) (Fallahi et al., 2021; Jiang et al., 2022a; Shang et al., 2020; Varela et al., 2013; Villani et al., 2016) y RNA polymerase second largest subunit (rpb2) (Mezzalama et al., 2021; Shan et al., 2016; Cao et al., 2021) ambos ofrecen un alto poder discriminatorio y están bien representados en las bases de datos públicas, tef1 es el marcador de identificación de primera elección, debido a la amplia resolución que posee para la identificación de especies, en cuanto a rpb2 permite una mayor discriminación entre especies que están estrechamente relacionadas (Crous et al., 2021) En la actualidad se utilizan de dos a tres marcadores (Zhang et al., 2021; Duan et al., 2019; Du et al., 2020), en el caso de los marcadores Beta-tubulin (tub2), Calmodulin (CaM) y RNA polymerase largest subunit (rpb1) estos tienen aplicabilidad variable dependiendo del género o complejo de especies en donde se vayan a emplear (Al-Hatmi et al., 2019; O’Donnell et al., 2000a).

Comúnmente el algoritmo más utilizado para la identificación preliminar de hongos mediante marcadores de ADN es el Basic Local Alignment Search Tool BLAST (herramienta de búsqueda de alineación local básica), disponible en el sitio web GenBank del The National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Du et al., 2020; Duan et al., 2019; Varela et al., 2013; Wang et al., 2019; Wang et al., 2013; Zhang et al., 2014b), llegando a ser considerado un método rápido y de gran utilidad en el que se puede analizar una gran cantidad de información, pero sus resultados deben analizarse con cuidado dada la presencia de una alta proporción de cepas mal identificadas y secuencias de baja calidad que deben ser filtradas (Crous et al., 2021).

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Figura 1. Características morfo-culturales de Fusarium spp. A) colonia rosa-vinásea en placas de Petri en medio Papa Dextrosa Agar (PDA). B) Formación de monofialides y C) microconidios formados en agar hoja de clavel (CLA).

Tabla 1

Marcadores moleculares recomendados para la amplificación de fragmentos de ADN de hongos del género Fusarium. Tabla obtenida y modificada Crous et al. (2021)

Nombre	Nombre	Dirección	Sequence (5'→3')	Referencia
Beta-tubulin (tub2)	T1	Forward	AACATGCGTGAGATTGTAAGT	(O’Donnell et al., 1998)
	TUB-2Fd2	Forward	GTBCACCTYCARACCGGYCARTG	(Woudenberg et al., 2009)
	TUB4RD	Reverse	CCRGAYTGRCCRAARACRAAGTTGTC	(Woudenberg et al., 2009)
Calmodulin (CaM)	CAL-228f	Forward	GAGTTCAAGGAGGCCTTCTCCC	(Carbone & Kohn, 1999)
	CAL-CL12	Forward	GARTWCAAGGAGGCCTTCTC	(O’Donnell et al., 2000a)
	CAL-CL2A2	Reverse	TTTTTGCATCATGAGTTGGAC	(O’Donnell et al., 2000b)
	CAL-2Rd	Reverse	TGRTCNGCCTCDCGGATCATCTC	(Quaedvlieg et al., 2011)
RNA polymerase largest subunit (rpb1)	Fa	Forward	CAYAARGARTCYATGATGGGWC	(O’Donnell et al., 2010)
	F7	Forward	CRACACAGAAGAGTTTGAAGG	(O’Donnell et al., 2010)
	F81	Forward	TTCTTCCACGCCATGGCTGGTCG	(O’Donnell et al., 2010)
	F61	Forward	CTGCTGGTGGTATCATTCACG	(O’Donnell et al., 2010)
	R8	Reverse	CAATGAGACCTTCTCGACCAGC	(O’Donnell et al., 2010)
	R9	Reverse	TCARGCCCATGCGAGAGTTGTC	(O’Donnell et al., 2010)
	G2R1	Reverse	GTCATYTGDGTDGCDGGYTCDCC	(O’Donnell et al., 2010)
RNA polymerase second largest subunit (rpb2)	RPB2-5f2	Forward	GGGGWGAYCAGAAGAAGGC	(Sung et al., 2007)
	fRPB2-7cf	Forward	ATGGGYAARCAAGCYATGGG	(Liu et al., 1999)
	fRPB2-7cr	Reverse	CCCATRGCTTGYTTRCCCAT	(Liu et al., 1999)
	RPB2-11ar	Reverse	GCRTGGATCTTRTCRTCSACC	(Liu et al., 1999)
Translation elongation factor 1-alpha (tef1)	EF-1	Forward	ATGGGTAAGGARGACAAGAC	(O’Donnell et al., 1998)
	EF-2	Reverse	GGARGTACCAGTSATCATG	(O’Donnell et al., 1998)
	EF1-F2	Forward	TCATCGGCCACGTCGAC	(Boutigny et al., 2019)
	EF1-R3	Reverse	TACCAGCCTCGAACTCACC	(Boutigny et al., 2019)

4. Distribución geográfica

Se ha documentado que Fusarium spp. tiene una distribución global, excepto en la Antártida (Ejaz et al., 2023), por lo general se lo encuentra principalmente en áreas templadas cálidas o subtropicales (Backhouse y Burgess, 2002), su distribución va desde el continente africano en donde F. culmorum se la ha reportado como la especie más abundante (Fakhfakh et al., 2011), de igual forma, también sea reportado su presencia en la India y en China (Dharanendra et al., 2020; Harish et al., 2023; Yu et al., 2017). Mientras en América del Sur se ha registrado la presencia de Fusarium verticillioides apenas en Brazil (Silva et al., 2017).

En el caso del Complejo de especies de Fusarium graminearum (FGSC) se encuentra ampliamente distribuido a nivel mundial (Hao et al., 2017), se ha reportado en 14 países de cuatro continentes, donde causan afectaciones en el cultivo de maíz, específicamente las especies más predominantes son F. graminearum, F. asiaticum y F. boothi (Del Ponte et al., 2022). Las especies del complejo Fusarium fujikuroi (FFSC) (Tabla 2) suelen estar involucradas en enfermedades devastadoras, especialmente F. proliferatum y F. verticillioides, son productoras de micotoxinas en todo el mundo (Wigmann et al., 2019).

Sintomatología

Las infecciones ocasionadas por Fusarium spp pueden ocurrir durante el desarrollo del cultivo, provocando diferentes enfermedades en los órganos vegetativos y generativos de la planta (Oldenburg et al., 2017). Cuando afecta raíces, una clara característica de la afección de Fusarium es el poco crecimiento del sistema radical con un adhe-rimiento de hifas cerca de las raíces (Zhang et al., 2023). Posterior a esto se hacen presentes lesiones necróticas, de color marrón y varían desde pequeñas lesiones alargadas a grandes fusionadas y en varios casos, todas las raíces son afectadas (Broders et al., 2007; Okello et al., 2019) llegando a provocar una reducción en el crecimiento de las plántulas de maíz (Lamprecht et al., 2011).

Cuando la infección ocurre en el tallo, ocurre una necrosis interna de color marrón oscuro, las cuales se hacen visibles entre 10 a 14 días después de la inoculación (DDI) (Shan et al., 2016), a los 30 DDI, los tallos se tornan suaves y huecos (Xia et al., 2021; Zhang et al., 2021). Otra afección clave es el secado de las hojas inferiores lo cual da lugar a una marchitez prematura, los entrenudos inferiores se vuelven de color marrón y los tallos se tornan blandos y débiles, lo que provoca el acame de la planta en casos severos (Dharanendra et al., 2020; Han et al., 2021; Xia et al., 2021).

Uno de los signos más evidente es el marchitamiento de las hojas cerca de la mazorca infectada (Figura 2A), estas pueden presentar una decoloración amarillenta llegando a manifestar una necrosis en los bordes de la hoja, luego en la mazorca se logra observar la presencia de moho color rosado a rojizo que con frecuencia empieza a desarrollarse en la punta (Figura 2B, C), cuando las mazorcas son infectadas prematuramente por el patógeno estas se pudren por completo formando peritecios sobre las vainas y el pedúnculo de la mazorca, los grupos de granos que están distribuidos al azar en la mazorca son cubiertos por un micelio de color rosado o rojizo, sobre todo cerca de la parte superior de la mazorca (Agrios, 2005, Robertson et al., 2011; Tahat et al., 2022).

En mazorca, en condiciones controladas, los primeros síntomas pueden verse luego de 7 días después de la inoculación (DDI) (Mohd Zainudin et al., 2017) los síntomas van desde una decoloración en el grano hasta granos cubiertos de moho blanco, rosado o salmón (Duan et al., 2019), luego, 20 días DDI se observa pudrición de la mazorca por Fusarium (moho blanco o rosado) (Zhang et al., 2014; Jiang et al., 2022b).

Tabla 2

A continuación, las especies relacionadas a la pudrición de mazorca en maíz a nivel global

Clado	Especies de fusarium	Autores	Lugar de identificación
fujikuroi	Fusarium verticillioides	(Tahat et al., 2022)	Jordania
		(Afolabi et al., 2007)	Nigeria
		(Stumpf et al., 2013)	Brazil
		(Silva et al., 2017)	Brazil
		(Arata et al., 2024)	Argentina
		(Terna et al., 2024)	Malasia
		(Brito et al., 2024)	Argentina
		(Arata et al., 2024)	Argentina
		(Bennett et al., 2023)	Estados Unidos
		(Zila et al., 2014)	Estados Unidos
		(Maschietto et al., 2017)	Italia
		(Pfordt et al., 2020)	Alemania
		(Jabłońska et al., 2020)	Polonia
		(Krnjaja et al., 2022)	Serbia
		(Mesterhazy et al., 2022)	Hungria
		(Santiago et al., 2020)	España
	Fusarium fujikuroi	(Duan et al., 2020)	China
	Fusarium andiyazi	(Zhang et al., 2014)	China
	Fusarium andiyazi	(Terna et al., 2024)	Malasia
	Fusarium kyushuense	(Wang et al., 2013)	China
	Fusarium temperatum	(Zhang et al., 2014)	China
		(Jabłońska et al., 2020)	Polonia
		(Pfordt et al., 2020)	Alemania
	Fusarium miscanthi	(Shang et al., 2020)	China
	Fusarium concentricum	(Du et al., 2020)	China
	Fusarium subglutinans	(Jabłońska et al., 2020)	Polonia
Graminearum	Fusarium graminearum	(Wang et al., 2021)	China
		(Kuhnem et al., 2016)	Brazil
		(Stumpf et al., 2013)	Brazil
		(Kuhnem et al., 2015)	Estados Unidos
		(Arata et al., 2024)	Argentina
		(Arata et al., 2024)	Argentina
		(Pfordt et al., 2020)	Alemania
		(Gaikpa et al., 2021)	Alemania
		(Krnjaja et al., 2022)	Serbia
		(Mesterhazy et al., 2022)	Hungria
		(Boutigny et al., 2011)	South Africa
		(Crippin et al., 2020)	Canada
		(Lee et al., 2016)	South Korea
		(Shala et al., 2013)	Kosovo
	Fusarium boothii	(Sampietro et al., 2011)	Argentina
		(Desjardins & Proctor, 2011)	Nepal
		(Boutigny et al., 2011)	South Africa
		(Lee et al., 2016)	South Korea
	Fusarium meridionale	(Sampietro et al., 2011)	Argentina
		(Desjardins & Proctor, 2011)	Nepal
		(Cumagun et al., 2024)	Filipinas
	Fusarium asiaticum	(Jiang et al., 2022b)	China
	Fusarium asiaticum	(Lee et al., 2016)	South Korea
	Fusarium vorosii	(Lee et al., 2016)	South Korea
Sambucinum	Fusarium sporotrichioides	(Wang et al., 2019)	China

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Figura 2. Síntomas de pudrición de mazorcas causadas por Fusarium sp en condiciones de campo. A) Marchitez y decoloración de la hoja adyacente a la inserción de la mazorca y. B) granos afectados en mazorca y desarrollo de micelio y esporas en mazorcas. C) Síntomas en granos en mazorca inoculada artificialmente.

Curiosamente en un estudio desarrollado por Duncan & Howard (2010) se determinó que el patógeno ingresa a través del canal estilar, cuando este está abierto y se propaga extracelularmente sobre el grano a través de la región de la nucela, ingresando esporádicamente al pericarpio y llenando las células del mesocarpio, las hifas se propagan dentro del pericarpio de una célula a otra a través de fosas, colonizando filas de células huésped al crecer hacia arriba y hacia abajo en el núcleo en un patrón radial lo cual procede al desarrollo de síntomas macroscópicos, dando lugar a un patrón (signo) de estallido estelar se desarrolla posteriormente, y reflejando así la colonización, cuando existe una disolución extensa de las paredes gruesas de las células del pericarpio.

5. Micotoxinas

El maíz un alimento básico en varios países de Centro y Sudamérica como México, Guatemala, Ecuador y Perú, sin embargo, bajo diferentes condiciones es común encontrar maíz contaminado con varias micotoxinas (Carvajal, 2022; Odjo et al., 2022), entre las que resaltan las fumonisinas (FB), deoxinivalenol (DON) y la zearalenona (ZEA) todas producidas por Fusarium spp. Las micotoxinas son metabolitos secundarios producidas por hongos de diferentes especies (Coppock & Dziwenka, 2019; Wyatt & Henry, 1993), que pueden contaminar los productos agrícolas en el campo y/o durante su almacenamiento (Streit et al., 2012; Vandicke et al., 2019), si bien estas pueden entrar en el suministro de alimentos directamente (contaminación de granos y productos almacenados) o indirectamente (uso de ingredientes contaminados en productos alimenticios tanto para humanos como animales) (Bianchini & Bullerman, 2014), y en consecuencia de ello afectar a los órganos del cuerpo e incluso causando cáncer en humanos y animales (Coppock & Dziwenka, 2019; Xu et al., 2023b). Los granos de maíz contaminados con DON (Tabla 3) poseen un menor valor nutricional y económico (Sun et al., 2023), al ser una micotoxina producida principalmente por Fusarium spp. es altamente tóxico y de amplia diseminación (Abdel-Wahhab & El-Nekeety, 2021; Liu et al., 2023), en concentraciones bajas, puede provocar trastornos gastrointestinales así como metabólicos en animales (Djouina et al., 2023), en humanos y, en concentraciones elevadas, puede desencadenar cambios patológicos en el organismo (Chen et al., 2023), Por otra parte se ha documentado que el uso de Imágenes hiperespectrales del infrarrojo (NIR-HSI) podría ser un método factible para monitorear el DON en granos individuales y eliminar los granos altamente contaminados antes de su entrada a la cadena alimentaria (Shen et al., 2022; Vicens-Sans et al., 2024).

Al igual que la contaminación con DON, la contaminación con ZEA representa una amenaza para la seguridad alimentaria (Qu et al., 2023), es una micotoxina de lactona resorcílica fenólica (Figura 3) producida por varias especies de Fusarium (Gupta et al., 2022), se la relaciona al daño del tracto gastrointestinal, los órganos inmunológicos, el hígado y el sistema reproductivo (Cai et al., 2024; Li et al., 2024), para contrarrestar los efectos se ha evidenciado que la aplicación de la peroxidasa de la cáscara de soja (SHP) en diversas matrices alimentarias se obtiene entre 54% y 85% de degradación ZEN situándolo como un biocatalizador económico y renovable para degradar el ZEN en los alimentos (Guo et al., 2024).

En el caso de las FB, al ser consumidas, pueden causar enfermedades graves en animales tales como la leucoencefalomalacia en caballos y edema pulmonar en los cerdos (Gelderblom et al., 2001; Thiel et al., 1991; Voss et al., 2001). Además de lo anterior, están relacionadas a enfermedades cancerígenas en humanos (Blacutt et al., 2018; Moonjely et al., 2023; Zhang et al., 2022).

6. Ciclo de la enfermedad

Está documentado que las esporas del patógeno pueden sobrevivir en residuos del cultivo por hasta 630 días ya sea en la superficie del suelo o en los tallos enterrados, a una profundidad de hasta 30 cm (Cotten & Munkvold, 1998). El establecimiento de cultivos en suelos contaminados con Fusarium afecta la tasa de germinación, velocidad de emergencia de plántulas y la altura y el peso de la plantas emergidas(Gaige et al., 2020; Machado et al., 2013; Stagnati et al., 2020), si bien en algunos casos las plántulas no llegan a desarrollar síntomas visibles de la enfermedad, haciendo pensar que se tratan de plantas sanas, no obstante, existe la posibilidad de que sean plantas con infección endofítica asintomática (Stagnati et al., 2019). La formación de esporas asexuales, promueve la infección secundaria en campo e influenciada por condiciones ambientales favorables con temperaturas optimas que van de entre 20 a 30 °C y una humedad relativa (RH) mayor al 90% (Brauer et al., 2020; Doohan et al., 2003; Lanubile et al., 2017), cuando las condiciones son las ideales, el Fusarium en estado endofítico se puede expandir de forma agresiva hacia raíces y mesocotilos, llegando a invadir el tallo a través del sistema vascular logrando así a una pudrición de tallo (Blacutt et al., 2018), por otro lado, los daños mecánicos por la alimentación de insectos y herramientas también se convierten en vías de infección para el desarrollo de la pudrición en el tallo y de mazorca por parte de Fusarium (Sobek & Munkvold, 1999; Blacutt et al., 2018; Qincheng et al., 2023; Scarpino et al., 2015). Otra vía de infección son los estomas y tricomas de las hojas estructuras de las que se ha demostrado son una puerta de ingreso para Fusarium, de esta forma se abre la posibilidad de una transmisión por medio del aire (Nguyen et al., 2016b, 2016a).

Figura 3. Fusarium spp. Están presentes en el suelo en forma de micelio o esporas (clamidosporas), el hongo ingresa a la planta a través de las raíces, a menudo por heridas causadas por insectos o prácticas de cultivo. Una vez dentro de las raíces, el fitopatogeno coloniza los vasos del xilema y se transporta a través del sistema vascular de la planta, transportándose sistémicamente dentro de la misma, colonizando el tallo y otros tejidos vasculares. El patogeno llega a la mazorca a través de los vasos conductores que conectan el tallo con la mazorca, también se pueden infectar directamente la mazorca a través de la seda (estigmas) o heridas en la mazorca, los signos incluyen decoloración y pudrición de granos, con desarrollo de micelio y esporulación en la mazorca de color rosdo a rojiso. El patogeno produce micotoxinas como fumonisinas, zearalenona y deoxinevanol contaminando los granos representando un riesgo significativo para la salud humana y animal, afectando la seguridad alimentaria. Las esporas del patogeno pueden sobrevivir en los restos de la cosecha sirviendo como fuente de inoculo infectando nuevamente las plantas jóvenes, reiniciando el ciclo de infección.

Tabla 3

Principales Micotoxinas producidas por Fusarium spp, control en pos cosecha y efectos en la salud

Micotoxinas reportadas	Estructura química	Actividad* y Efecto**	Referencia
Deoxinivalenol (DON)	C15H20O6	Inhibidores de crecimientos (La bacilomicina D)**	(Sun et al., 2023)
		Uso de Sorbentes (arcilla beidellita)**	(Oladele et al., 2024)
		Fungicidas (Metconazol)**	(Barro et al., 2023)
		Vómitos*	(Yu et al., 2023)
		Lesiones hepáticas*	(Jiang et al., 2024)
		Lesiones gastrointestinales*	(Yu et al., 2023)
zearalenona (ZEA)	C18H22O5	Estrategias físicas y biológicas**	(André et al., 2024)
		Efectos disruptores endocrinos*	(Pierzgalski et al., 2021)
		Desequilibrio hormonal*	(Molina-Molina et al., 2014)
Fumonisinas (FB)	C34H59NO15	Procesamiento hidrotérmico**	(Massarolo et al., 2020)
		Clasificación Simple**	(Matumba et al., 2015)
		Irradiación gamma**	(Aziz et al., 2007)
		Cáncer de esófago*	(Yu et al., 2021)
		Cáncer de esófago*	(Khan et al., 2018)
		Cáncer primario de hígado*	(Abdul & Marnewick, 2023)

La infección de la mazorca también puede surgir a partir de una infección sistémica (Odjo et al., 2022), es decir, una vez iniciada la infección sea esta ocasionada por la transmisión por medio de semilla o por suelo contaminado (Figura 3) (Gaige et al., 2020; Jiang et al., 2020), el patógeno se propaga al interior del hospedante, desde las raíces hasta el tallo y en una instancia final pudiendo infectar la mazorca y sus granos(Munkvold et al., 1997; Oren et al., 2003), después de la cosecha, el hongo puede sobrevivir en los residuos de las plantas, proporcionando inóculo para un ciclo de infección posterior (Xu et al., 2023).

7. Interacción planta patógeno

Las plantas han desarrollado vías de defensa para poder hacerle frente a los patógenos microbianos (Jones & Dangl, 2006), sin embargo, estos secretan un gran arsenal de moléculas como efectores proteicos, pequeños ARN, con el fin de romper la barrera inmunológica (Rampersad, 2020), como respuesta, las plantas generan patrones moleculares específicos para lograr defenderse contra los patógenos (Figura 4) (Yu et al., 2017), según el tipo de efectores secretados en las células del huésped estos socavan la inmunidad innata, facilitando la adquisición de nutrientes para su crecimiento y proliferación in planta (Rampersad, 2020; Zhang et al., 2014), a continuación se destacan varias investigaciones en donde se han estudiado efectores producidos por Fusarium y como las plantas responden con sus mecanismos de resistencia.

Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Fo) puede adquirir a través de la Transferencia Horizontal de Cromosomas (HCT) nuevos genes que podrían aumentar la virulencia de este patógeno jugando un papel importante en la interacción planta patógeno (Ma et al., 2010), en relación a una revisión realizada por Epstein et al. (2022) en donde destaca los aspectos biológicos de F. oxysporum f. sp. apii (Foa) raza 4 y F. oxysporum f. sp. coriandrii (Foci), menciona que estos genotipos estrechamente relacionados son somáticamente compatibles, la raza 4 de Foa, forma tubos de anastomosis conidiales (CAT), aumentando la probabilidad de recombinación parasexual, generando nuevos patotipos, Foa y Foci podrían realizar transferencia nuclear y posteriormente HCT y esto podría conducir al desarrollo de genotipos más agresivos.

Por otro lado, se ha demostrado que Fusarium emplean proteínas que inducen a la muerte celular (CDIP) con la finalidad de facilitar la invasión del tejido vegetal durante la infección (Sabnam et al., 2023), en el caso de FoSsp1 la cual es una proteína efectora producida por este fitopatógeno, es un posible inductor que regula negativamente la conidiogénesis y la patogenicidad en F. oxysporum f. sp. cubense raza 4 (Foc4) (Wang et al., 2022) . Yue et al. (2022) descubrieron que la sobreexpresión de un gen SlLecRK1 mejora la resistencia de las plantas de tomate a F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici (FORL) al activar la expresión de genes relacionados con la respuesta inmunitaria, se sabe que las quinasas similares a receptores de lectina (LecRK) desempeñan funciones críticas en las respuestas defensivas y la inmunidad en huéspedes son fundamentales. Además, Qi et al. (2021) identificaron el gen TaWAK-6D, una quinasa asociada a la pared de la membrana plasmática (WAK), que es un gen codifi-cante ubicado en el cromosoma 6D, regula positi-vamente la expresión de una serie de genes relacionados con la defensa, incluidos TaMPK3, TaERF3, TaPR1, TaChitinase3, TaChitinase4 y Tadefensin y, en consecuencia, contribuye positiva-mente a la resistencia a F. pseudograminearum.

8. Manejo de la enfermedad

El uso de cultivares resistentes, el manejo de residuos de cultivos, riego y control biológico de enfermedades son alternativas enmarcadas en las prácticas agrícolas las cuales han sido eficientes para disminuir la incidencia y propagación de enfermedades causadas por Fusarium (Chen et al., 2022; Fernando et al., 2021; McMullen et al., 2012; Wegulo et al., 2015). Nos centramos en los enfoques de un manejo integrado (Tabla 4) para el control de la pudrición de mazorca, incluidas prácticas de control biológico, botánico, genético y químico, para lo cual se empelaron artículos donde hayan abordado su manejo en el cultivo de maíz.

Control biológico

La aplicación de agentes de control biológico, es una opción para disminuir la incidencia de infección por hongos y la contaminación del grano de forma considerable (Babu et al., 2022; Galletti et al., 2020), protegiendo así las plantas contra fitopatógenos resultando en mejores desempeños en términos de crecimiento y rendimiento (Olowe et al., 2018), recientemente se ha demostrado el potencial antagónico de Euphorbia antiquorum L., donde se reveló que esta bacteria restringe el crecimiento micelial a través de metabolitos orgánicos volátiles (volatile organic metabolites - VOMs), tanto in vitro como en invernadero de Fusarium verticillioides Schwabe, 1839 todas las cepas analizadas produjeron enzimas extracelulares que promueven el crecimiento de las plantas, como ácido indolacético (AIA), amoníaco, sideróforos y fosfato solubilizado suprimiendo sustancialmente la incidencia y la gravedad de la pudrición de la mazorca (Dinango et al., 2022), de igual forma el uso Bacillus amyloliquefaciens Fukomoto 1943 MQ01 mostró un potencial significativo en el control biológico del tinzon en trigo causado por F. graminearum y la reducción de los niveles de ZEN en el grano, debido a la producción de una proteína conformada por quitina y subtilisina los cuales son posibles péptidos antifúngicos producidos por B. amyloliquefaciens MQ01 (Xu et al., 2021). Otro claro ejemplo es el uso de la miriocina derivada de Isaria sinclairii Lloyd, 1923 exhibiendo excelentes actividades inhibidoras sobre el crecimiento micelial y la germinación de esporas de F. graminearum (Shao et al., 2021).

Control botánico

Estudios in vitro han demostrado que los extractos de plantas de hoja de betel Piper betle L., hoja de clavo Syzygium aromaticum L. y galanga Alpinia galanga L. tienen capacidades inhibidoras sobre el crecimiento de micelial de F. verticilloides mientras la aplicación combinada de B. subtilis y el extracto de hoja de betel reduce consistentemente la incidencia de F. verticillioides tanto en los tallos como en las mazorcas (Suriani et al., 2021), además el uso de productos botánicos como extractos acuosos de harina de semillas de mostaza blanca (Sinapis alba) (Mostaza amarilla pura (PYM) y Tillecur (Ti)), así como agallas chinas molidas (Galla chinensis) (CG), empleando una concentración del 2% (peso/vol), PYM y Ti inhiben completamente el crecimiento del micelio de F. graminearum in vitro mientras que al 1%, CG se reduce el crecimiento entre un 65% a 83%, mientras PYM y Ti reducen la germinación de conidios y ascosporas al 2% (peso/vol), CG solo es eficaz para reducir la germinación de conidios, además utilizando cromatografía líquida (LC) con detección de matriz de diodos, se cuantifico el componente principal de glucosinolato sinalbina de PYM y Ti, se utilizó espectrometría de masas de tiempo de vuelo LC para demostrar que la matriz bioactiva de CG contiene diferentes galotaninos, así como ácidos gálico y tánico los cuales podrían emplearse como posibles mecanismos antifúngicos sobre F. graminearum (Drakopoulos et al., 2019).

Por otra parte, el lantadeno A (ácido 22-angeloiloxi-9-hidroxi-3-oxo-olean-12-en-28-oico) y el ácido boswélico (ácido 11-ceto-β-boswélico), obtenidos de la arvense Lantana cámara L, exhiben una actividad antifúngica significativa contra F. subglutinans, F. proliferatum, F. solani, F. graminearum y F. semitectum con una concentración inhibidora mínima (CMI) menor o igual a 0,63 mg/ml mientras el ácido boswélico exhibió una fuerte actividad (CIM = 0,63 mg/ml) contra F. subglutinans y F. semitectum en términos de toxicidad hacia las células Raw 264.7, el lantadeno A y el ácido boswélico registraron valores de concentración inhibidora media máxima de 84,2 μg/mL y 186,6 μg/mL, respectivamente tanto el lantadeno A como el ácido boswélico no tuvieron efectos fitotóxicos contra la germinación de las semillas de maíz y longitud de las raíces de las plántulas, el lantadeno A y el ácido boswélico tienen un gran potencial para ser investigados más a fondo como fungicidas naturales (biopesticidas) para controlar las enfermedades ocasionadas por Fusarium (Seepe et al., 2022).

Control genético

En general, las accesiones utilizadas en los programas de mejoramiento de maíz carecen de germoplasma con resistencia a la pudrición de la mazorca (Wen et al., 2021).

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Figura 4. Esquema Interacción planta patógeno.

Entonces, uno de los enfoques del mejoramiento genético de maíz es la investigación basada en genotipos con resistencia a la pudrición de la mazorca por fusarium (Venturini et al., 2016). Más reciente, gracias al avance de la biotecnología se ha podido identificar conjuntos de genes candidatos con resistencia a Fusarium en etapa de plántula (Stagnati et al., 2019), en contraste en un estudio realizado por (Ma et al., 2022) se caracterizaron dieciocho líneas endogámicas con alta resistencia a F. verticillioides dicha resistencia transmitidas por semillas, las cuales podrían emplearse como fuentes potenciales de germoplasma para el mejoramiento genético, además se detectaron seis quantitative trait loci (QTLs) con alta heredabilidad en múltiples entornos en los cromosomas 3, 4, 6 y 10, entre los que se encontraba un QTLs importante, qISFR4-1 ubicado en el cromosoma 4 en el intervalo 12922609-13418025, qISFR4-1 lo cual podría explicar el 16,63% de la varianza fenotípica total, los distintos perfiles de expresión de ocho genes candidatos en qISFR4-1 entre las líneas endogámicas BT-1 y N6 sugirieron sus funciones reguladoras fundamentales en la resistencia de F. verticillioides transmitida por semillas. Reflejándose en una disminución de síntesis de fumonisinas (Ponce et al., 2020). En el caso de genotipos altamente resistentes, se puede observar una baja severidad de la enfermedad y una baja contaminación por toxinas (Mesterházy et al., 2012). Además de lo anterior, el estudio de líneas endogámicas ha demostrado una resistencia consistentemente a la pudrición de mazorcas y las afectaciones en tallos, lo que sería un gran aporte a los programas de mejoramiento (Rose et al., 2016).

En un estudio realizado por Zhang et al. (2023) se determinó que las líneas endogámicas de maíz resistente tratadas con F. graminearum exhiben actividades elevadas de catalasa, fenilalanina amoníaco-liasa, polifenol oxidasa y superóxido dismutasa, además de lo anterior, también identificaron 153 genes relacionados con resistencia a enfermedades mediante análisis del transcriptoma, las vías de señalización de la proteína quinasa activada por mitógenos y de los peroxisomas regulan principalmente el mecanismo de resistencia de las líneas endogámicas de maíz a la infección por F. graminearum, estas dos vías podrían desempeñar un papel importante en el mecanismo de resistencia a las enfermedades.

Control químico

En una investigación realizada por Duan et al. (2018) en ensayos realizados en campo se demostró que el epoxiconazol aumenta eficazmente el control del Tinzon de Espiga causada por Fusarium graminearum (FHB) logrando controlar cepas resistentes a carbendazim y fenamacril, determinando que el rendimiento de grano y los niveles de DON se correlacionaron significativamente entre sí, sugiriendo que la clasificación visual de la enfermedad puede usarse como un indicador del rendimiento de granos y la contaminación por micotoxinas, mientras tanto, la frecuencia de alelos resistentes a carbendazim en poblaciones de F. graminearum se redujo drásticamente después de las aplicaciones de epoxiconazol. Por otro lado el uso de fungicidas como Azoxistrobina el cual es un inhibidor externo de quinona (QoI) tal como menciona Duan et al. (2020) inhibe el crecimiento de micelio y germinación de esporas, además, los QoI pueden inducir la fragmentación de las mitocondrias, alterando la homeostasis de la dinámica mitocondrial, inhibiendo así la producción de ATP en F. graminearum los resultados demuestran firmemente que las QoI tienen potencial para controlar la FHB en el trigo causada por F. graminearum.

También se ha investigado que F. graminearum muestra sensibilidad in vitro con pidiflumetofeno (<0,1 μg/ml) lo cual podría significar que este fungicida sería un valioso insumo de rotación o mezcla para reducir el riesgo de resistencia a fungicidas y controlar el tizón de la espiga por Fusarium en el campo, en última instancia, el resultado de esta medición de sensibilidad inicial demuestra que las poblaciones de F. graminearum son sensibles al pidflumetofeno in vitro tanto para el crecimiento del micelio como para la germinación de esporas (Breunig & Chilvers, 2021; Hou et al., 2017; Sun et al., 2024). Sin embargo, es probable que el uso incorrecto de fungicidas genere resistencia como es el caso F. asiaticum que mostro resistencia a al fungicida JS399-19 y para prevenirla lo más recomendable es que los agricultores deben usar fungicidas que tenga un modo de acción diferente ya sea rotativamente o en mezcla (Chen et al., 2011), existen reportes en donde 6 de 104 cepas de F. graminearum se han vuelto resistentes, mediante adaptación al fungicida conllevando un riesgo de moderado a alto a desarrollar resistencia al ciclobutrifluram (Miao et al., 2024).

9. Desafíos actuales y futuros

En la actualidad la pudrición de mazorca en maíz es causada por diferentes especies del género Fusarium, lo cual representa un desafío muy significativo en la agricultura a nivel mundial (Du et al., 2020; Duan et al., 2020; Shang et al., 2020; Tahat et al., 2022). En un contexto más actualizado, los agricultores tienen que hacer frente a varias dificultades como la identificación temprana de la enfermedad, implementación de estrategias de control acompañada de los métodos convencionales disponibles a su alcance. Según Ejaz et al. (2023) prevén que el cambio climático tendrá un impacto significativo en la distribución geográfica de varios patógenos incluido Fusarium. Siendo considerado uno de los géneros micotoxigénicos más importante en varias zonas climáticas del mundo, amenazando salud humana y animal (Yao et al., 2020).

Tabla 4

Alternativas de control para Fusarium spp causante de la pudrición de mazorca en maíz

Control Biologico	Microorganismo	Cepas	Referencia
	E. antiquorum	F. verticillioides	(Dinango et al., 2022) (Shao et al., 2021)
	B.amyloliquefaciens	F. graminearum
	B. amyloliquefaciens	-
	I. sinclairii	-
Control Botánico	Extractos aplicados	Cepas	Referencia
	Extractos de hoja de betel hoja de clavo galanga	F. verticillioides	(Suriani et al., 2021)
	Aplicación de extratos acuosos acuosos: harina de semillas de mostaza blanca Tillecur agallas chinas molidas	F. graminearum	(Drakopoulos et al., 2019)
	lantadeno A y el ácido boswélico, obtenidos de la arvense Lantana cámara exhiben una actividad antifúngica	F.subglutinans F. proliferatum F.solani F.graminearum F. semitectum	(Seepe et al., 2022)
Control genético	Estudios	Cepas	Referencia
Control genético	Líneas endogámicas con alta resistencia	F. graminearum	(Ma et al., 2022) (Mesterházy et al., 2012) (Rose et al., 2016).
Control químico	Fungicida	Cepas	Referencia
	Pidflumetofeno	F. graminearum	(Hou et al., 2017)
	Epoxiconazol	F. graminearum	(Duan et al., 2018)
	Cianoacrilato	F. verticillioides	(Chen et al., 2012)
	Azoxistrobina	F. graminearum	(Duan et al., 2020)

Con un enfoque a futuro el principal desafió es el desarrollo de tecnologías sostenibles para el manejo de Fusarium spp, esto incluye la biotecnología y la edición genética. El avance de la biotecnología es posible la identificación de genes de resistencia que pueden servir en el manejo de enfermedades causadas por Fusarium spp. (Stagnati et al., 2019; Ma et al., 2022; Ponce et al., 2020), incluso mostrando resistencia en la semilla reflejándose así una disminución en la síntesis de micotoxinas.

Por otro lado, Miedaner et al. (2020) y Poland & Rutkoski (2016), agregan que, la identificación, localización y selección de genes de resistencia, con la ayuda de estos datos genómicos es posible el mejoramiento para la introgresión de recursos genéticos y para la mejora dentro de materiales de élite. Y es que ha es a través del genome-wide association study (GWAS) es que se pueden identificar single-nucleotide polymorphisms (SNPs) los cuales son asociados a la resistencia a pudrición de la mazorca por Fusarium con lo cual se prevé que las plantas de maíz en un futuro inicien respuestas inmunes tempranas a la pudrición de la mazorca por Fusarium principalmente regulando el equilibrio crecimiento-defensa y promoviendo la biosíntesis de compuestos de defensa (Yao et al., 2020).

Desde un enfoque biológico Tian et al. (2022) sostienen que mediante métodos microbianos y enzimáticos es posible la eliminación de mico-toxinas como DON pero es necesario la combi-nación de herramientas computacionales con enfoques multiómicos para el descubrimiento de nuevas enzimas, lo que podría proporcionar una nueva base para futuras investigaciones sobre eliminación de micotoxinas.

Comprender la base genética y los mecanismos moleculares que controlan la resistencia de las plantas de maíz a Fusarium es un requisito clave para desarrollar variedades e híbridos de maíz con resistencia mejorada, empleando herramientas modernas como Secuenciamiento de última generación (NGS), se pueden identificar marcadores significativos en genes candidatos asociados con la resistencia a Fusarium en plantas de maíz (Bocianowski, 2024). Con la acogida de NGS la cual ha ganado un gran impulso, ya que ha permitido el descubrimiento de una multitud de factores de patogenicidad y virulencia de Fusarim (Rauwane et al., 2020). En el caso del análisis del transcriptoma basado en NGS permite de forma más completa, rápida y eficiente comprender la composición genética, estudiando los perfiles de expresión de ARN y el mecanismo de señalización entre plantas y fipatógenos (Sharma et al., 2024).

10. Conclusiones

La pudrición de mazorca en el cultivo de maíz es una enfermedad de gran importancia, debido a las perdidas en rendimiento que ocasiona, amenazado así la seguridad alimentaria mundial y por las micotoxinas que genera las cuales son perjudiciales para salud tanto de humanos como animales. La adecuada identificación, de las especies de Fusarium se la debe realizar con base a un abordaje morfológico y molecular con las regiones genéticas (tef1, rpb2, tub2, CaM y rpb1) acordes para cada caso, además de lo anterior se hace énfasis que, debido a, la sobre posición de caracteres morfológicos (especies genéticamente diferentes pero con características morfológicas similares) de las diferentes especies, es mandatorio el abordaje molecular para la correcta identificación de las mismas (Crous et al., 2021). En maíz, las especies de Fusarium pueden afectar, desde la raíz hasta las partes aéreas incluyendo tallos y mazorcas, en este sentido las condiciones ambientales tales como temperaturas adecuadas (20 a 30 °C) y alta humedad relativa (sobre 90%) (Brauer et al., 2020), juegan un papel fundamental en el desarrollo y prevalencia de la enfermedad, considerando también, que el grado de sensibilidad de los materiales (híbridos y/o variedades) juegan un rol importantísimo en la incidencia y severidad de los síntomas y que a su vez también se ve reflejado en la producción y cantidad de micotoxinas en los granos afectados y en consecuencia de ello la potencial afectación en la salud de los consumidores. Por muchos años, el manejo y control de Fusarium spp., ha sido enfocado por diferentes aristas, principalmente bajo condiciones de laboratorio y en algunos casos bajo condiciones de invernadero, condiciones en las cuales se han conseguido resultados razonablemente satisfactorios en cuanto a control biológico, botánico e incluso químico se refiere, sin embargo, en la mayoría de los casos anteriores, los ensayos no llegan a nivel de campo lo que dificulta conocer si en estas condiciones es viable o no el uso de estas alternativas en forma individual o en combinación de estrategias, adicionalmente a lo anterior, es bien conocido que en la mayoría de los casos no siempre los buenos resultados obtenidos bajo condiciones de laboratorio o de invernadero, son plasmados bajo condiciones de campo. Hasta ahora, el control genético (independientemente de la estrategia utilizada) se ve como una herramienta crucial (aunque no siempre disponible) en el efectivo control de enfer-medades. En maíz, por los resultados obtenidos, existe la posibilidad de un adecuado manejo y/o control Fusarium spp., por medio de la resistencia genética, en este caso, un mejor entendimiento de la interacción planta – patógeno es crucial en el entendimiento de las bases moleculares de la interacción que nos permita discernir el camino adecuado en la búsqueda de genes de resistencia y desarrollo de material de siembra con resistencia y/o tolerancia a Fusariu spp. En general, se necesita de un enfoque de manejo integrado de cultivo que incluya todas las herramientas disponibles que van desde la selección y preparación del terreno, la nutrición y bioestimulación de plantas, la selección adecuada del material de siembra (en el mercado existen unos más sensibles que otros), adecuado monitoreo y manejo de plagas y enfermedades, etc., todo lo anterior con el objetivo de reducir las pérdidas por causa de la enfermedad, recalcando que por sí sola, la probabilidad de que alguna metodología de manejo y control de la enfermedad sea eficiente es muy baja.

Contribución de los autores

J. A. Solórzano-Solórzano: Investigation, Writing – original draft, Visualization. S. M. Vélez Zambrano: Investigation, Writing – review & editing, Supervision. J. B. Vélez Olmedo: Investigation, Supervision, Writing – review & editing.

Conflictos de Interés

Los autores declaran no tener conflictos de interés.

ORCID

J. A Solórzano-Solórzano https://orcid.org/0000-0001-8829-5509

S. M. Vélez Zambrano https://orcid.org/0000-0003-3785-7457

J. B. Vélez Olmedo https://orcid.org/0000-0002-6761-7684

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