RESEARCH ARTICLE          

 

Correlations, genetic and phenotypic parameters in quantitative and qualitative traits of Swietenia macrophylla in Ucayali, Peru

 

Correlaciones, parámetros genéticos y fenotípicos en rasgos cuantitativos y cualitativos de Swietenia macrophylla en Ucayali, Perú

 

Jorge M. Revilla-Chávez1, 2 * ; Marcela A. de Moraes2 ; Jorge J. Revilla-Macedo4 ;

Willian F. Vergaray Rengifo4 ; Jesús A. Mego-Pérez4 ; Henry S. Saldaña-Dominguez4 ;

Emily S. Vigo-Ampuero4 ; Antony C. Gonzales-Alvarado4 ; Rubén D. Manturano-Pérez4 ;

Rubén Casas-Reátegui5 , Jorge A. Mori-Vasquez4 ; Alexandre M. Sebbenn2, 3

 

1  Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana-IIAP, Dirección Regional de Ucayali, Carretera Federico Basadre Km. 12,400, Yarina Cocha Ucayali, Perú.

2 Programa de Posgrado em Agronomia, Doctorado em Agronomia, Universidad Estadual Paulista (UNESP), Facultad de Ingeniería, Ilha Solteira, CP 31, CEP 15385-000, Ilha Solteira, Estado de São Paulo, Brasil.

3 Instituto Florestal de São Paulo, São Paulo, Estado de São Paulo, Brasil. CP 1322, CEP 01059-970.

4 Universidad Nacional de Ucayali, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Escuela Profesional de Ingeniería Forestal, Carretera Federico Basadre km 6,200, Pucallpa, Ucayali, Perú.

5 Universidad Nacional Intercultural de la Amazonía, Pucallpa, Perú.

 

* Corresponding author: jrevilla@iiap.gob.pe (J. M. Revilla-Chávez).

 

Received: 26 May 2024. Accepted: 17 June 2024. Published: 16 July 2024.

 

 

Abstract

 

The speed of growth in height of Swietenia macrophylla stands out in terms of resistance to attack by the Hypsipyla grandella borer and the selection of fast-growing families can make commercial plantings viable. The characters height, diameter, number of leaves and stem form of trees from 4 families of S. macrophylla, aged 47.5 months, planted in Ucayali, Peru, were used to investigate the possibility of selecting fast-growing genotypes. The average heritability (h2m) and selective accuracy (Acprog) between families were moderate for total height (Ht: h2m: 0.407; Acprog: 0.638) and commercial height (Hc: h2m: 0.472; Acprog: 0.687), in addition to Hc positively correlating with susceptibility to the drill attack. The stem form showed statistical differences between families and great h2m (0.984) and Acprog (0.921). The genetic (rg) and phenotypic (rf) correlations between traits showed that a selection of individuals with greater heights will generally result in greater growth in diameter, number of leaves and better stem form. The study highlights the importance of selecting families with fast growth in height and straight stems to enable, improve the quality and increase the productivity of commercial plantations with the species.

 

Keywords: familias; mahogany; amazon; heritability; genetic correlations.

 

 

Resumen

 

La velocidad de crecimiento en altura de Swietenia macrophylla destaca en términos de resistencia al ataque del barrenador Hypsipyla grandella y la selección de familias de rápido crecimiento puede viabilizar las plantaciones comerciales. Los caracteres altura, diámetro, número de hojas y forma del tronco de árboles de 4 familias de S. macrophylla, de 47,5 meses de edad, plantados en Ucayali, Perú, se utilizaron para investigar la posibilidad de seleccionar genotipos de rápido crecimiento. La heredabilidad promedio (h2m) y la precisión selectiva (Acprog) entre familias fueron moderadas para la altura total (Ht: h2m: 0,407; Acprog: 0,638) y la altura comercial (Hc: h2m: 0.472; Acprog: 0.687), además de que Hc correlacionó positivamente con la susceptibilidad a el ataque del taladro. La forma del fuste mostró diferencias importantes entre las familias y alta h2m (0,984) y Acprog (0,921). Las correlaciones genéticas (rg) y fenotípicas (rf) entre rasgos mostraron que una selección de individuos con mayores alturas generalmente resultará en un mayor crecimiento en diámetro, número de hojas y mejor forma del tallo. El estudio destaca la importancia de seleccionar familias con rápido crecimiento en altura y tallos rectos para posibilitar, mejorar la calidad y aumentar la productividad de las plantaciones comerciales con la especie.

 

Palabras clave: familias; caoba; amazonia; heredabilidad; correlaciones genéticas.

 

 

DOI: https://doi.org/10.17268/sci.agropecu.2024.030

 

Cite this article:

Revilla-Chávez, J. M., de Morales, M. A., Revilla-Macedo, J. J., Vergaray Rengifo, W. F., Mego-Pérez, J. A., Saldaña-Dominguez, H. S., Vigo-Ampuero, E. S., Gonzales-Alvarado, A. C., Manturano-Pérez, R. D., Casas-Reátegui, R., Mori-Vasquez, J. A., & Sebbenn, A. M. (2024). Correlaciones, parámetros genéticos y fenotípicos en rasgos cuantitativos y cualitativos de Swietenia macrophylla en Ucayali, Perú. Scientia Agropecuaria, 15(3), 409-417.


1. Introducción

La Caoba, Swietenia macrophylla King (Meliaceae), es la especie arbórea neotropical de mayor valor en el mercado global (Degen et al., 2012; Sebbenn et al., 2012). Su madera es apreciada por su excelente estética, propiedades físicas y mecánicas, con nota­ble trabajabilidad; por lo que se la utiliza en la fa­bricación de muebles finos, decoración de interio­res, la construcción civil e instrumentos musicales (Carvalho, 2006). Su distribución geográfica se ex­tiende desde el sur de Florida y México, el Caribe hasta el sur de la cuenca amazónica en Bolivia, Brasil, Perú, hasta el norte de Argentina (Pastorino & Corley, 2009). A lo largo de estas regiones, la de­manda de su madera ha superado la oferta dispo­nible debido su sobre explotación en las poblacio­nes silvestre en toda su área de distribución (Castro et al., 2019; Andrade et al., 2022; Arlacon-Méndez et al., 2023). El resultado es el aislamiento de las poblaciones naturales, lo que provoca la pérdida de su diversidad genética (Degen et al., 2012; Sebbenn et al., 2012; Alcalá et al., 2015; Oliveira et al., 2020; Andrade et al., 2022). Por lo que el futuro comercial de la especie está en riesgo debido a su sobreex­plotación, la deforestación de su hábitat y la dificul­tad para el desarrollo de plantaciones comerciales rentables en América Latina (Sanches et al., 2019; Chinchilla-Mora et al., 2021). Sin embargo, la causa por la cual especie no está siendo aprovechada de manera sostenible es por el efecto arrasador que tiene la principal plaga de las Meliáceas, como es la Hypsipylla grandella o “barrenador de Meliáceas” (Romo-Lozano et al., 2017; Sanches et al., 2019). Una sola larva puede atacar el brote principal de un árbol, provocando deformaciones y ramificación de su tronco, originando un fuste poco deseado con daños irreversibles, por lo que la distribución geo­gráfica de la Hyspsipylla spp., así como la presencia, continuidad y severidad de sus ataques, han impe­dido que plantaciones comerciales de caobas y cedros puedan establecerse y prosperar (Cornelius, 2009; Hilje, 2020).

Por lo que una forma de abordar este problema es establecer plantaciones comerciales con plántulas resistentes a los ataques de H. grandella (Cornelius, 2009). Para desarrollar una estrategia de selección, se deben considerar los aspectos de coexistencia, prevención y sostenibilidad, junto con el uso de árboles resistentes o tolerantes basados en la antixenosis de H. grandella a la familia Meliaceae en toda América (Jiménez, 2007). Las pruebas de procedencia y familia pueden ser usadas para identificar la variación genética en características como la resistencia a Hypsipyla spp. se han realizado en diferentes lugares, con diversos grados de éxito (Cornelius & Watt, 2003; Navarro & Hernández, 2004; Navarro et al., 2004; Ward et al., 2008; Wightman et al., 2008). La identificación de cepas genéticas de árboles resistentes y tolerantes, del mismo modo se comprobó la existencia de altos niveles de diversidad genética entre poblaciones nativas de S. macrophylla distantes entre sí en la Amazonia brasileña, incluyendo diferenciación a escala local entre poblaciones (Lemes et al., 2007; Sampayo-Maldonado et al., 2019).

A pesar de las evidencias, no existe material de caoba seleccionado para resistencia a H. grandella, por lo que el mejoramiento genético en la selección de materiales tolerantes es de suma importancia para la gestión de la S. macrophylla; siendo incluso niveles bajos de resistencia pueden ser importantes cuando se integran con el control biológico y otros métodos. Por lo que evaluar buscar genotipos resi-lientes, que promueven el rápido crecimiento, es importante para ayudar a superar rápidamente la fase crítica del ataque (Cornelius, 2009) por lo que el control de los rasgos ayuda a mejorar la calidad y productividad de la plantación, siendo el objetivo del presente estudio el control genético de rasgos cuantitativos y cualitativos de la S. macrophylla a los 47,5 meses de edad, como estrategia de selección y mejoramiento de la especie para incrementar la productividad de la plantación.

 

2. Metodología

 

 

2.1. Ubicación del estudio

El estudio se estableció en un área colindante al vi­vero forestal de la Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales de la Universidad Nacional de Ucayali, ubicado en las Coordenadas de Zona 18L 547030 E; 9070259 S, y ubicado en el distrito de Manantay, Provincia de Coronel Portillo y Región Ucayali en Perú. En la zona de vida, bosque húmedo – Premontano Tropical transicional a bosque húmedo- tropical (bh-PT/bh-T) (GRU, 2017).

 

2.2. Descripción del ensayo

El ensayo se estableció con plantas producidas de semillas de cuatro familias de tres localidades (Tabla 1), estas semillas fueron sembradas el 29/12/2018, se mantuvieron en vivero por 114 dias, donde el 06/09/2018, cuando las plantas alcanzaron una altura promedio de 30 cm se decapitaron a media copa para simular el ataque de la H. grandella King, las cuales fueron evaluadas en vivero hasta el 30/03/2019, momento en el que se cortaron todos los rebrotes excepto el más largo y vigoroso. El 11/07/2019 se estableció una plantación con 77 plantas, donde 22 fueron de Juanjui, 11 de Sisa, 22 de Primavera y 22 de Unión.


Tabla 1

Procedencia de las familias de Swietenia macrophylla para ensayo de control genético de rasgos en una plantación de Ucayali, Perú

 

Cod

Familia

Región

Provincia

Distrito

Localidad

Coordenadas UTM

msnm

X

Y

1

Juanjui

San Martin

Mariscal Cáceres

Juanjui

Juanjui

326823

9055066

283

2

Sisa

San Martín

San José de Sisa

San Martín de Alao

Alto Roque de Sisa

326878

8767893

430

3

Primavera

Ucayali

Coronel Portillo

Callería

Primavera

558797

8779586

164

4

Unión

Ucayali

Coronel Portillo

Callería

Unión

559748

8801935

164

 


Plantación se estableció a un distanciamiento de 2,5 x 2,5 m entre plantas para una densidad de 400 plantas/ha, el área fue un suelo degradado y sometido a sobrepastoreo, por lo que se sembraron en pozos de 60 x 60 x 60 cm, al momento de la siembra se agregó fertilizantes, con 45 g de Urea (CH₄N₂O), 36 g de Fosfato diamónico ((NH4)2HPO4), 36 g de Cloruro de potasio (K2O) y 152 g de roca fosfórica (P2O5, CaO, SiO2).

 

2.3. Diseño, colecta y procesamiento de datos

El diseño experimental fue en bloques completos aleatorizados (Figura 1), con una única observación realizada (30/03/2023) a los 47,5 meses de edad. Se aplicó el modelo estadístico 95 del programa informático SELEGEN (Resende, 2007a, b, 2016). Las variables evaluadas fueron: Ht: altura total (dm); Hc: altura comercial (dm); dab: diámetro a la altura de la base (mm); dap: diámetro a la altura del pecho (mm); L: número de hojas; forma del fuste: recto: 100%, recto ligeramente sinuado: 95%, sinuado: 90% y bifurcado: 80% (Revilla-Chávez et al., 2024).

 

2.4. Parámetros genéticos y análisis estadísticos

En los análisis individuales se utilizó el procedi­miento REML/BLUP (restricted maximum like­lihood/best linear unbiased prediction), mediante la metodología de modelos lineales mixtos, modelo 95 del software Selegen REML/BLUP (Resende, 2007b), para estimar los componentes de varianza y los parámetros genéticos de cada uno de los ca­racteres evaluados en el experimento: y = Xt + Zb + e, donde: y: variable dependiente, r: efectos de repetición (que se suponen fijos) añadidos a la me­dia global, g: efectos genotípicos (que se suponen aleatorios) añadidos a la media global, e: errores o residuos (aleatorios) e, X y Z: Representan las ma­trices de incidencia de estos efectos. Para evaluar los componentes de la varianza de los genotipos: Va: variación genética aditiva; Ve: varianza residual; Vf: variación fenotípica; h2a: heredabilidad indivi­dual en sentido estricto, es decir, de efectos aditi­vos; h2m: heredabilidad media entre familias, supo­niendo supervivencia completa; Acprog: precisión selectiva, suponiendo una supervivencia completa; CVgi(%): coeficiente de variación genética aditiva individual; CVgp(%): coeficiente de variación gené­tica entre familias; CVe(%): coeficiente de variación residual; CVr = CVgp(%)/CVe(%) = coeficiente de variación relativa. Del resultado de Analisis de Va­rianza (ANOVA), de los rasgos evaluados se calcu­laron las correlaciones genéticas y correlaciones fe­notípicas entre rasgos para determinar la asociaci­tividad entre pares, el que se determinó utilizando el Paquete Excel del Software de Microsoft Office Profesional Plus 2021. Para determinar la contribu­ción de los rasgos a los resultados, se aplicó el Análisis de Componentes Principales en RStudio (RStudio Team, 2020).

 

 

Figura 1. Croquis de plantación en un diseño completamente aleatorizados de caoba (Swietenia macrophylla) en Ucayali, Perú (Donde: 1-x= Juanjui; 2-x =Sisa; 3-x= Primavera; 4-x= Unión; B= plantas de borde no evaluables).


Tabla 2

Estadísticas de muestra de 4 familias de Swietenia macrophylla en un ensayo en Ucayali, Perú

 

Rasgo

Familia

Observaciones

Min.

Máx.

Media

()

σ

CV

(%)

Total

datos perdidos

Con datos perdidos

Ht (dm)

1

22

13

9

10,9

33,8

23,8

6,8

45,6

2

11

7

4

17,2

30,5

24,1

4,6

20,8

3

22

19

3

12,6

32,5

22,8

5,2

26,5

4

22

18

4

12,7

39,5

23

7,6

57,6

Hc (dm)

1

22

13

9

14,9

29

21,2

5

24,7

2

11

7

4

15

24,9

20,4

3,9

15,2

3

22

19

3

15

26,8

19,3

3,5

12,1

4

22

18

4

15,4

31,2

22,2

4,2

17,7

dab (mm)

1

22

13

9

26,6

59,4

48,3

9,8

95

2

11

7

4

38,4

62,9

50,4

8,7

75

3

22

19

3

29,9

58,7

46,8

8,2

68

4

22

18

4

27,8

70

48,4

11,2

125

dap (mm)

1

22

12

10

16,9

33,2

25,1

5,5

31

2

11

7

4

15,4

34,9

24,8

6,8

46

3

22

19

3

13,4

34,2

24,2

6,1

38

4

22

13

9

16,4

42,1

25,8

7,1

50

Hojas

1

22

13

9

7

55

24,6

12,7

160,9

2

11

6

5

17

34

24,2

7,8

61

3

22

19

3

8

50

25,5

9,5

89,9

4

22

17

5

13

50

27,1

11,04

121,8

Forma

1

22

13

9

80

100

90,4

6,92

47,9

2

11

7

4

80

100

95

8,6

70

3

22

19

3

80

100

92,4

8,6

73,3

4

22

18

4

80

100

85

6,2

38,2

Donde: Ht: altura total del árbol, Hc: altura comercial del árbol; dab: diámetro a la altura de la base; dap: diámetro a la altura del pecho; Hojas: número de hojas por árbol; Forma: forma del fuste del árbol; σ: desviación estándar; CV(%): coeficiente de variación.

 

Tabla 3

Parametros genéticos de 6 rasgos de 4 familias de Swietenia macrophylla en una plantación de 47,5 meses en Ucayali, Perú

 

 

Ht (dm)

Hc (dm)

dab (mm)

dap (mm)

Hojas

Forma

h2a

0,155

0,2

0,002

0,003

0,003

0,995

± DP

± 0,318

± 0,361

± 0,037

± 0,044

± 0,041

± 0,761

h2m

0,407

0,472

0,01

0,012

0,012

0,849

Acprog

0,638

0,687

0,099

0,111

0,11

0,921

CVgi(%)

8,5

9,2

0,9

1,4

2,2

9,1

CVgp(%)

4,3

4,6

0,5

0,7

1,1

4,6

CVe(%)

21,2

20,0

18,6

25,6

41,6

7,9

CVr

0,2

0,23

0,02

0,03

0,03

0,57

Média ()

24,71

20,74

48,24

24,65

24,92

90,3*

* p < 0,05; Ht: altura total del árbol, Hc: altura comercial del árbol; dab: diámetro a la altura de la base; dap: diámetro a la altura del pecho; Hojas: número de hojas por árbol; Forma: forma del fuste del árbol; h2a: heredabilidad individual en sentido restricto; h2m: heredabilidad media de las familias; Acprog: precisión selectiva; CVgi(%): coeficiente de variación genética aditiva individual; CVgp(%): coeficiente de variación genética entre familias; CVe(%): coeficiente de variación residual; CVr: coeficiente de variación relativa.

 


3. Resultados y discusión

Los resultados (Tabla 2) muestran las estadísticas de la muestra de 4 familias de S. macrophylla en una plantación en Ucayali, Perú. Los análisis de varianza (ANOVA) aplicados a los 6 rasgos evaluados, muestran que no existen diferencias significativas en ninguno de los rasgos en las familias a excepción de la Forma de fuste (Tabla 3). De acuerdo a lo referido por Pérez-González et al. (2012), los resultados mostraron un bajo crecimiento medio () en altura total y comercial (Ht: 24,71 dm; Hc: 20,74 dm), y crecimiento medio de los diamentros (dab: 48,24 mm; dap: 24,65 mm), estos rasgos son importantes, puesto que considerando el ataque recurrente del barrenador de brotes (H. grandella) y la recuperación que viene inmediatamente después, el rápido crecimiento en altura, es determinante para desarrollar segmentos sanos hasta el siguiente ataque, mejorando así la calidad de la madera hasta superar rápidamente la fase crítica de ataque (6 m de altura; Cornelius, 2009), por lo que el control de este rasgo ayuda a mejorar la calidad y productividad de la plantación.

 

3.1. Parámetros genéticos

Los resultados mostraron que la altura total (Ht) y altura comercial (Hc) tuvieron una baja heredabili­dad individual en sentido estricto (h2a: 0,155 y 0,2), y moderada heredabilidad media entre familias (h2m: 0,407 y 0,427) alta precisión selectiva (Acprog: 0,638 y 0,687), bajos coeficientes de variación genética aditiva individual (CVgi(%): 8,5 y 9,2%) y baja variación genética entre familias (CVgp(%): 4,3% y 4,6%) (Table 3). Del mismo modo se reportaron bajos coeficientes para el diámetro a la altura de la base (dab) y diámetro a la altura del pecho (dap), en heredabilidad individual (h2a: 0,002 y 0,003), precisión selectiva (Acprog: 0,099-0,111), variación genética aditiva individual (CVgi(%): 0,9% y 1,4%) y coeficiente de variabilidad genética entre familias (CVgp(%): 0,5% y 0,7%). Estos resultados guardan co­rrespondencia a los obtenidos por Newton et al. (1996) que encontró heredabilidades de 0,38 y 0,11 para la altura con un menor número de familias, mientras que se pueden obtener heredabilidades en sentido estricto de 0,81 y 0,47 para altura y diá­metro respectivamente (Navarro & Hernández, 2004), lo que indica la necesidad de incrementar el número de familias en futuro ensayos. Del mismo modo los resultados obtenidos guardan relación con los resultados de Cornelius (1999), quien re­portó que del análisis de 67 estudios en especies leñosas, la heredabilidad en altura son mayores que del diámetro, siendo ambos más inestables en eda­des juveniles, los resultados guardan relación a los obtenidos por Revilla-Chávez et al. (2022), quien determinó que los componentes de variabilidad genética en una especie tropical de rápido creci­miento a los 36 meses de edad, en la misma cuenca en Ucayali, tuvieron similares resultados (h2a: 0,045-0,041; precisión selectiva ra: 0,583-0,608; CVgi(%): 3,4%-3,7%) para la altura total y diámetro a la altura de la base respectivamente.

El número medio () de hojas registrado fue de 24,9 unidades por árbol, con bajos coeficientes de heredabilidad individual en sentido restringido (h2a: 0,003), bajos coeficientes de variación genética adi­tiva individual (CVgi(%): 2,2%) y de variación gené­tica entre familias (CVgp(%): 1,1%), además de una baja precisión (Acprog: 0,11), los mismo que difieren de lo obtenido por Navarro & Hernández (2004) quien con un estudio con 168 familias de 10 pobla­ciones de Costa Rica y Bolivia obtuvo heredabilida­des con alto control genético para el número de hojas para la misma especie (h2a: 0,51), lo que co­rrobora la necesidad de ampliar la base genética para mejor control de rasgos.

La forma del fuste, por el ANOVA fue reportado como único rasgo con diferencias significativas res­pecto a la familias (Tabla 3), con una media () de 90,3%, alta heredabilidad media entre la familias (h2m: 0,99) y precisión (Acprog: 0,921), con bajos coeficientes de variación genética aditiva individual (CVgi(%): 9,1%) y bajo coeficiente de variación ge­nética entre familias (CVgp(%): 4,6%), correspondiente a la reportado por Navarro & Hernández (2004), quienes refieren que existe asociación en la incidencia de ataques de H. grandella, a los árboles de S. macrophylla, que da origen a bifurcaciones con heredabilidades individua-les en sentido estricto de entre 0,56 y 0,42 en Costa Rica y Trinidad y Tobago respectivamente (Navarro et al., 2004). Por lo tanto, existe variación genética significativa en la forma del árbol, producto de la susceptibilidad de la S. macrophylla al ataque del barrenador de brotes, que determina la forma el árbol, lo que se muestra en el subcapítulo de análisis de componentes principales.

 

3.2. Correlaciones genéticas (rg) y fenotípica (rf)

Los coeficientes de las correlaciones genéticas (rg) y fenotípicas (rf) entre pares de rasgos oscilaron entre -0,33 y 0,97 (Tabla 4). Las correlaciones rg y rf entre Ht-Hc, Ht-dab, Ht-dap, Ht-Hojas, Ht-Forma, Hc-dab, Hc-dap, Hc-Hojas, Hc-Forma, dab-dap, dap-Hojas, dap-Forma y Hojas-Forma fueron superiores a cero, y oscilaron de moderadas a altas (entre 0,27 y 0,97), donde entre dab-Hojas y dab-Forma fueron próximos o inferiores a cero (entre -0,33 y -0,17). Estas correlaciones entre pares de ras­gos indican que la variación en uno de ellos da como resultado en la variación del otro, especial­mente para los rasgos por pares que muestran altas correlaciones genéticas. Por lo que para nuestro es­tudio la altura comercial (Hc) es un rasgo impor­tante puesto que guarda relación con la forma del árbol (Hc-Forma) que es una respuesta a la recu­peración de plantas después del ataque de la H. grandella (Ríos-Saucedo et al., 2017), teniendo una rg: 0,66 y rf: 0,58. Debido a que los ataques ocurren en episodios periódicos y recurrentes, la selección de individuos con mayor crecimiento vegetativo puede conducir a un mejor crecimiento con seccio­nes intactas y tallos relativamente largos (Cornelius, 2009), congruentes a índices más elevados de for­mas en Acacia, siendo que la calidad de árbol esta­ría determinada en gran medida por la bifurcación, por lo que una mayor altura de bifurcación, es equi­valente a una mayor altura comercial (Hc) resul­tando en la mejor la calidad del árbol (Pavlotzky & Murillo, 2014).

La correlación genética (rg) generalmente moderada a alta encontrada entre los rasgos Ht, Hc, dab, dap y Hojas (0,45 - 0,97) indica que la selección de plantas con un Ht más alta dará como resultado una selección indirecta de otros rasgos. Estas correlaciones pueden cuantificarse a partir de correlaciones fenotípicas (rf) de las aso­ciaciones entre sus pares correspondientes Ht-Hc, Ht-dab, Ht-Hojas y Hc-dab, Hc-dap, Hc-Hojas, Hc-Forma (0,52 y 0,95), rasgos de fácil medición. Es común que las correlaciones genéticas estimadas sean más elevadas que las respectivas correlaciones fenotípicas para los rasgos que tienen una mayor precisión (Acprog), como Ht, Hc, dab y Forma, lo cual es consistente con otras especies leñosas (Farfán et al., 2002; Revilla-Chávez et al., 2024; Revilla-Chávez & Sebbenn, 2024).

3.3. Análisis de componentes principales

El análisis de los rasgos evaluados, arrojaron que la Ht, dap, Forma y Hojas de los árboles, fueron los rasgos de mayor contribución a la característica de las progenies evaluadas, las mismas que basado en el principio de Kaiser (1960) y el criterio de proporción mínima del 70% de la variación, se determinaron los primeros dos componentes como base del análisis, el mismo que representan el 84,4% de la representa-tividad de rasgos (Tabla 5). Donde la altura total (Ht), el diámetro a la altura del pecho (dap), la altura comercial (Hc) y el diámetro a la altura de la base (dab), tuvieron una mayor correlación positiva entre si (Tabla 4, Figura 2), los mismos determinaron que el Componente 1 acumule el 53,4% de la variación; mientras que la Forma y las hojas de los árboles son los rasgos que más aportan al Componente 2, alcanzando el 30,1%, permitiendo que conjunto los componentes alcancen el 84,5% de la variabilidad de los genotipos evaluados.


 

Tabla 4

Correlación genética (rg, diagonal superior) y fenotípica (rf, diagonal inferior) entre 6 rasgos por pares de 4 familias de Swietenia macrophylla en una plantación de 47,5 meses en Ucayali, Perú

 

rf \ rg

Ht

Hc

dab

dap

Hojas

Forma

Ht

 

0,97

0,73

0,51

0,65

0,76

Hc

0,95

 

0,96

0,45

0,71

0,66

dab

0,63

0,88

 

0,48

0,06

-0,33

dap

0,68

0,62

0,59

 

0,97

0,36

Hojas

0,52

0,89

0,17

0,78

 

0,27

Forma

0,075

0,58

-0,26

0,35

0,29

 

Ht: altura total del árbol; Hc: altrura comercial del árbol; dab: diámetro a la altura de la base; dap: diámetro a la altura del pecho; Hojas: número de hojas por árbol; Forma: forma del fuste del árbol.

 

 

 

 

 

Figura 2. Análisis de componentes principales de los rasgos de 4 familias de Swietenia macrophylla en una plantación de 47,5 meses en Ucayali, Perú a grupados por la forma de los árboles (Ht: Altura total del árbol, Hc: Altura comercial del árbol, dab: Diámetro a la altura de la base, dap: Diámetro a la altura del pecho, Hojas: Número de hojas por árbol, Forma: Forma del fuste del árbol y CP: Componentes).

Tabla 5

Analisis de componentes principales de 4 familias de Swietenia macrophylla en una plantación de 47,5 meses en Ucayali, Perú

 

Contribucón de rasgos a los componentes

Rasgos

CP1

CP2

CP3

CP4

CP5

CP6

dab

0,470

0,195

0,069

0,682

0,520

0,002

dap

0,495

-0,165

0,095

0,298

-0,788

-0,090

Forma

0,035

-0,715

0,653

-0,063

0,233

-0,054

Hc

0,470

-0,200

-0,408

-0,386

0,212

-0,615

Hojas

0,230

0,616

0,619

-0,375

-0,028

-0,209

Ht

0,508

-0,064

-0,103

-0,390

0,087

0,753

Variancias

3,577

1,485

0,542

0,276

0,083

0,037

Importancia de componentes

 

 

 

 

 

 

Desviación estándar

1,891

1,218

0,736

0,526

0,289

0,193

Proporción por componente

0,596

0,247

0,090

0,046

0,014

0,006

Proporción acumulativa

0,596

0,844

0,934

0,980

0,994

1,000

Ht: altura total del árbol; Hc: altura comercial del árbol; dab: diámetro a la altura de la base; dap: diámetro a la altura del pecho; Hojas: número de hojas por árbol; Forma: forma del fuste del árbol; CP: componentes.

 


De los resultados podemos deducir que el Ht, es el rasgo representativo del Componente 1, al contar con altas correlaciones con los rasgos del mismo componente (Tabla 4), mientras que el Compo­nente 2, mantendría su representatividad con am­bos rasgos puesto que ambos se encuentran corre­lacionados de madera negativas (Figura 2, Tabla 4). Estos resultados contribuyes al conocimiento de los genotipos estudiados de S. macrophylla, basado en la morfología de sus rasgos, heredabilidad y corre­laciones genéticas observadas entre las variables los mismos que son necesarios para el manejo de las especies de interés (Campos-Musquis et al., 2023).

 

4. Conclusiones

 

La muestra de 4 familias de S. macrophylla en una plantación en Ucayali, Perú, solo la forma tiene diferencias siginificativas respecto a las familias. De los rasgos de altura y diámetro, obtenidos de la plantación de S. macrophylla en Ucayali, Perú, se concluye que la plantación tuvo bajo crecimiento lo que limita el control genético de los rasgos evaluados. Los componentes de varianza de 4 familias para los rasgos de altura, diámetro y número de hojas para S. macrophylla en Ucayali, Perú, tuvieron bajos coeficientes de heredabilidad atribuibles al bajo número de familias estudiadas, por lo que en futuros ensayos se debe ampliar el número de familias e individuos por familia.

La forma del fuste tuvo alta heredabilidad individual entre familias, precisión, con bajos coeficientes de variabilidad y altos coeficientes correlación genética y fenotípica con la altura comercial del árbol. Existe una alta asociación genética y fenotípica entre variables cuantitativas, por lo que se puede conocer la correlación genética de los rasgos a partir de variables fenotípicas de fácil medición. Del análisis de componentes principales se concluye que los rasgos pueden representarse en dos componentes basados en la altura total en el componente 1 y la Forma y número de hojas del árbol en el componente 2.

 

Conflictos de intereses

La totalidad de los autores declaran no tener conflicto de intereses.

 

Agradecimientos

A la Universidad Nacional de Ucayali por el financiamiento del presente proyecto y al Instituto de Investigaciones de la Amazonia Peruana por su apoyo técnico. A CAPES por el financiamiento a través de la Beca de Doctorado Jorge M. Revilla-Chávez y al CNPq, por el otorgamiento de la Beca de Investigación a Alexandre M. Sebbenn.

 

Contribución de autores

J. M. Revilla-Chávez: Escritura – borrador original; M. Aparecida de Moraes: Analisis formal; J. J. Revilla-Macedo: Investigación, Colecta de datos y Curación de Datos; W. F. Vergaray-Rengifo: Investigación, Colecta de datos; J. A. Mego-Pérez: Investigación, Colecta de datos; H. S. Saldaña-Dominguez: Investigación, Colecta de datos; E. S. Vigo-Ampuero: Investigación, Colecta de datos; A. C. Gonzales-Alvarado: Curación de datos; R. D. Manturano-Pérez: Adquisición de financiación; R. Casas-Reátegui: Conceptua-lización, formulación o evolución de metas y objetivos generales de Investigación; J. A. Mori-Vasquez: Metodología, Desarrollo o diseño de metodología, creación de modelos; A. M. Sebbenn: Revisión y edición, Analisis formal.

 

ORCID

 

J. M. Revilla-Chávez  https://orcid.org/0000-0001-5978-5146

M. Aparecida de Moraes  https://orcid.org/0000-0003-3572-9291

J. J. Revilla-Macedo  https://orcid.org/0009-0004-3088-529X

W. F. Vergaray-Rengifo  https://orcid.org/0009-0006-6296-5758

J. A. Mego-Pérez  https://orcid.org/0009-0002-6553-636X

H. S. Saldaña-Dominguez  https://orcid.org/0009-0004-6628-6432

E. S. Vigo-Ampuero  https://orcid.org/0009-0004-1578-7181

A. C. Gonzales-Alvarado  https://orcid.org/0000-0003-3793-0271

R. D. Manturano-Pérez  https://orcid.org/0000-0002-5063-8593

R. Casas-Reátegui  https://orcid.org/0000-0003-3781-166X

J. A. Mori-Vasquez  https://orcid.org/0000-0003-0570-8369

A. M. Sebbenn  https://orcid.org/0000-0003-2352-0941

 

Referencias bibliográficas

 

Alcalá, R. E., De La Cruz, S., & Gutiérrez-Granados, G. (2015). Genetic structure and genetic diversity of Swietenia macrophylla in areas subjected to selective logging in Quintana Roo, Mexico. Botanical Sciences, 93, 819–828. https://doi.org/10.17129/botsci.256

Andrade, R. L., Pico-Mendozab, J., Morillo, E., Buitrón, J., Meneses, S., Navarrete, B., Pinoargote, M., & Carrasco, B. (2022). Molecular characterization of mahogany tree (Swietenia macrophylla King, Meliaceae) in the remnant natural forest of Ecuador. Neotropical Biodiversity, 18, 222–228. https://doi.org/10.1080/23766808.2022.2080334

Arlacon-Méndez., M., Maselli, S., van Zonneveld, M., Loo, J., Snook, L., Oliva, A., Franco, A., & Duminil, J. (2023). Implications of community forest management for the conservation of the genetic diversity of big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla King, Meliaceae) in the Maya Biosphere Reserve, Petén, Guatemala. Trees, Forests and People, 11, 100362. https://doi.org/10.1016/j.tfp.2022.100362

Campos-Múzquiz, L., García, P., Flores-Gallegos, A., Castillo-Godina, R., & Rodriguez, R. (2023). Caracterización morfológica y determinación de la diversidad genética de aguacate criollo Persea americana Mill de Parras, Coahuila. Biotecnia, 25, 8–54. https://doi.org/10.18633/biotecnia.v25i3.1919

Carvalho, P.E.R. (2006). Espécies arbóreas brasileiras. Embrapa Informação Tecnológica, Brasília, Brazil. 629 p.

Castro, M. T., Montalvão, S. C. L., Peronti, A. L. B. G., & Monnerat, R. G. (2019). Ocorrência da cochonilha Phenacoccus solenopsis Tinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) em mudas de mogno (Swietenia macrophylla King). Entomologia Brasilis, 12, 41–43. http://dx.doi.org/10.12741/ebrasilis.v12i1.791

Chinchilla-Mora, O., Corea-Arias, E., Meza-Picado, V., & Avila-Arias, C. (2021). Crecimiento, rendimiento y costos durante los primeros tres años de la caoba (Swietenia macrophylla King) establecida en sistemas agroforestales. Kurú, 18, 62–73. http://dx.doi.org/10.18845/rfmk.v16i42.5540.

Cornelius, J. P. (2009). The utility of the predictive decapitation test as a tool for early genetic selection for Hypsipyla tolerance in big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla King). Forest Ecology and Management, 257, 1815–1821. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2009.02.003

Cornelius, J. P., & Watt, A. D. (2003). Genetic variation in a Hypsipyla-attacked clonal trial of Cedrela odorata under two pruning regimes. Forest Ecology and Management, 183, 341–349. https://doi.org/10.1016/S0378-1127(03)00142-7

Degen, B., Ward, S. E., Lemes, M.R., Navarro, C., Cavers, S., & Sebbenn, A. M. (2012). Verifying the geographic origin of mahogany (Swietenia macrophylla King) with DNA-fingerprints. Forensic Science International: Genetics, 7, 55–62. https://doi.org/10.1016/j.fsigen.2012.06.003

Farfán, V. E. G., Jasso, M., López, U., Vargas, H., & Ramírez. H. (2002). Parámetros genéticos y eficiencia de la selección tempra na en Pinus ayacahuite Ehren. var. ayacahuite. Revista Fitotecnia Mexico, 25, 239–246. http://dx.doi.org/10.35196/rfm.2002.3.239

GRU, Gobierno Regional de Ucayali. (2017). Zonificación ecológica económica base para el ordenamiento territorial de la región Ucayali. Pucallpa. 227 p.

Hilje, L. (2020). En busca de un enfoque preventivo para el manejo del barrenador de las meliáceas (Hypsipyla grandella). Revista de Ciencias Ambientales, 54, 211–229. https://doi.org/10.15359/rca.54-2.13

Jiménez, Q. (2007). Monografía de la familia Meliaceae. En Hammel, B.E., Grayum, M.H., Herrera, C., & Zamora, N. (Eds.). Manual de las plantas de Costa Rica, 6, 575–614, v. VI. Missouri Botanical Garden, Instituto Nacional de Biodiversidad, Museo Nacional de Costa Rica. 938 p.

Kaiser, H. F. (1960). The application of electronic computers to factor analysis. Educational and Psychological Measurement, 20, 141–151.

Lemes, M. R., Grattapaglia, D., Grogan, J., Proctor, J., & Gribel, R. (2007). Flexible mating system in a logged population of Swietenia macrophylla King (Meliaceae): implications for the management of a threatened neotropical tree species. Plant Ecology, 192, 169–179. http://dx.doi.org/10.1007/s11258-007-9322-9

Navarro, C., & Hernández, G. (2004). Progeny test analysis and population differentiation of mesoamerican mahogany (Swietenia macrophylla). Agronomía Costarricense, 28, 37–51.

Navarro, C., Montagnini, F., & Hernández, G. (2004). Genetic variability of Cedrela odorata Linnaeus: results of early performance of provenances and families from Mesoamerica grown in association with coffee. Forest Ecology and Management, 192, 217–227. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2004.01.037

Newton, A. C., Cornelius, J. P., Baker, P., Gillies, A. C. M., Hernandez. M., Ramnarine, S., Mesen, J. F., & Watt, A. D. (1996). Mahogany as a genetic resource. Botanical Journal of the Linnean Society, 122, 61–73. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1996.tb02063.x

Oliveira, S. S., Campos, T., Sebbenn, A. M., & d`Oliveira, M. V. V. (2020). Using spatial genetic structure of a population of Swietenia macrophylla King to integrate genetic diversity into management strategies in Southwestern Amazon. Forest Ecology and Management, 464, 118040. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2020.118040

Pastorino, R. M., & Corley, J. (2009). Bases genéticas de la resistencia de los árboles a las plagas. Serie Técnica: Manejo Integrado de Plagas Forestales, Cuadernillo N° 4, INTA, Bariloche, La Plata, Argentina, 14 p.

Pérez-González, G., Domínguez-Domínguez, M., Martínez-Zurimendi, P., & Etchevers-Barra, J.D. (2012). Caracterización dasométrica e índice de sitio en plantaciones de caoba en Tabasco, México. Madera y Bosques, 18, 7–24. https://doi.org/10.21829/myb.2012.181511

Pavlotzky, B., & Murillo, O. (2014). Ganancia genetica esperada e interaccion genotipo-ambiente en Acacia mangium en la Zona Norte de Costa Rica. Agronomía Costarricense, 38, 8–17. http://dx.doi.org/10.15517/rac.v38i2.17270

RStudio Team (2020). RStudio: Integrated Development for R. RStudio, PBC, Boston, MA URL http://www.rstudio.com.

Resende, M. D. V. (2007a). Matemática e estatística na análise de experimentos e no melhoramento genético. Embrapa Florestas: Colombo, Brasil, 561 p.

Resende, M. D. V. (2007b). SELEGEN-REML/BLUP: sistema estatístico e seleção genética computadorizada via modelos lineares mistos. Embrapa Florestas: Colombo, Brasil, 359 p.

Resende, M. D. V. (2016). Software Selegen – REML/BLUP: a useful tool for plant breeding. Crop Breeding and Applied Biotechnology, 16, 330–339. https://doi.org/10.1590/1984-70332016v16n4a49

Revilla-Chávez, J. M., López-Galán, E. E., Gonzales-Alvarado, A. C., Sáenz-Ramírez, L. H., Mori-Vásquez, J. A., Rojas-Mego, K. C., Abanto-Rodríguez, C., & Sebbenn, A. M. (2024). Methodology for the phenotypic evaluation in Guazuma crinita trees in Ucayali, Peru. Ciência Florestal, 34, e71675. https://doi.org/10.5902/1980509871675

Revilla-Chávez, J. M., & Sebbenn, A. (2024). Genetic control of quantitative and qualitative traits of Calycophyllum spruceanum in the Peruvian Amazon. Crop Breeding and Applied Biotechnology, 24, e47262419. https://doi.org/10.1590/1984-70332024v24n1a09

Revilla-Chávez, J. M., de Moraes, M. A., Pinchi-Ramirez, M. H., & Sebbenn, A. M. (2022). Productivity, adaptability, and stability in progeny tests across three environments in the Aguaytia River Basin, Ucayali, Perú. Silvae Genetica, 71, 72–80. http://dx.doi.org/10.2478/sg-2022-0009

Ríos-Saucedo, J. C. C., Acuña-Carmona, E., Cancino-Cancino, J., Rubilar-Pons, R., Corral-Rivas, J. J., & Rosales-Serna, R. (2017). Dinámica de brotación y densidad básica de la madera en rebrotes de tres especies dendroenergéticas. Agrociencia, 51, 215–227. https://doi.org/10.29298/rmcf.v9i47.157

Romo-Lozano, J. L., Vargas-Hernández, J. J., López-Upton, J., & Ávila-Angulo, M. L. (2017). Estimación del valor financiero de las existencias maderables de cedro rojo (Cedrela odorata L.) en México. Madera y Bosques, 23, 111–120. https://doi.org/10.21829/myb.2017.231473

Sampayo-Maldonado, S., Lopez-Upton, J., Sanchez-Monsalvo, V., & Jimenez-Casas. M. (2019). Genetic parameters of growth, and resistance to the shoot borer, in young clones of the tree Cedrela odorata (Meliaceae). Revista de Biologia Tropical, 67, 554–561. http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v67i3.32053

Sanches, J. H. M., Mendizábal-Hernández, L. D. C., & Alba-Landa, J. (2019). Crecimiento de Swietenia macrophylla King en una plantación de cinco años de establecida en Emiliano Zapata, Veracruz, México. Foresta Veracruzana, 21, 17–22.

Sebbenn, A. M., Licona, J. C., Mostacedo, B., & Degen, B. (2012). Gene flow in an overexploited population of Swietenia macrophylla King (Meliaceae) in the Bolivian Amazon. Silvae Genetica, 61, 212–220. http://dx.doi.org/10.1515/sg-2012-0027

Ward, S. E., Wightman, K. E., & Santiago, B. R. (2008). Early results from genetic trials on the growth of Spanish cedar and its susceptibility to the shoot borer moth in the Yucatan Peninsula, Mexico. Amsterdam. Forest Ecology and Management, 255, 356–364. https://doi.org/10.1016/j.foreco.2007.09.057

Wightman, K. E., Ward, S. E., Haggar, J. P., Santiago, B. R., & Cornelius, J. P. (2008). Performance and genetic variation of big-leaf mahogany (Swietenia macrophylla King) in provenance and progeny trials in the Yucatan Peninsula of Mexico. Forest Ecology and Management, 255, 346–355. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2007.09.056